Samice desetinohých korýšů z podřádu větvožábrých (Dendrobranchiata) kladou vajíčka přímo do vody a nestarají se o ně. Výjimku tvoří zástupci rodu Lucifer. U druhů z podřádu vejconosní (Pleocyemata) nosí samice kulovitá vajíčka nebo larvy přichycené k zadečkovým končetinám (pleopodům) speciálním sekretem vylučovaným při kladení a později stopkou – taková samice se označuje za gravidní. Občas je možné se setkat s anglickým výrazem pro gravidní samici „in berry“ či „berried“, volně přeloženo tedy „s bobulemi“ či „s hroznem“.

Poustevníčci ukrývají své měkké zadečky do prázdných ulit plžů a mají je kvůli tomu spirálovitě zatočené. Samci suchozemských druhů mají pleopody redukované, u vodních druhů jim zcela chybí, u samic jsou tyto končetiny právě kvůli nošení vajíček vyvinuté, ale jen na levé straně zadečku. Shluk vajíček se proto nenachází přímo pod zadečkem, ale je posunut laterálně doleva. Jelikož se ulity plžů směrem k vrcholu zužují, na posledním páru pleopodů vajíčka nikdy přichycena nejsou.

Množství a velikost vajíček jsou závislé na druhu (např. krabi rodu Sesarma mají vajíčka velká jen několik desetin milimetru, raci mají vajíčka velká několik milimetrů) a kladně korelují s velikostí samice. Vajíčka v jedné snůšce se ve velikosti mírně liší. Kupříkladu měřením velikosti vajíček raka bahenního (Astacus leptodactylus) bylo zjištěno, že největší vajíčko u samice s délkou hlavohrudi 39 mm měřilo 2,12 mm, zatímco u samice s délkou hlavohrudi 42 mm měřilo největší vajíčko 3,15 mm. Kmitáním pleopodů inkubující samice ke snůšce přivádí okysličenou vodu a tím zaručuje správný vývoj zárodků.

Samice raka mramorovaného (Procambarus virginalis) při kladení vajíček – v kapse stočeného zadečku je patrný bělavý sekret, kterým jsou vajíčka přilepena k zadečkovým končetinám matky

Gravidní samice žere méně, ale málokdy přestane přijímat potravu úplně. Většinou se příliš nevzdaluje z úkrytu. Z různých důvodů může samice část snůšky ztratit, sežrat nebo odhodit. Pokud se tak zachová samice, která nakladla vajíčka poprvé, je možné přičíst to její nezkušenosti. V ostatních případech je většinou na vině špatná kvalita vody, stres (např. příliš intenzivní světlo), neúspěšné oplození, přítomnost agresivních jedinců vlastního druhu, útok predátora, napadení snůšky plísní nebo bakteriemi, vývojová vada embrya, případně špatná kondice a zdravotní stav samice. Vajíčka mohou být poškozena i kontaktem se substrátem při pohybu samice. Často je to kombinace několika výše zmíněných důvodů. Během inkubace bývá ztracena přibližně třetina vajíček.

Gravidní samice raka tenkoklepetého (Cherax albertisii) s čerstvě nakladenou snůškou vajíček

Samice očistí spodní stranu abdomenu a klade vajíčka ve zvláštní poloze, kdy se kráčivými končetinami opírá o dno a zadeček má stočený do kolébky, ze které čerstvě nakladená vajíčka nevypadnou. Kmitáním prvního páru pleopodů jsou nakladená vajíčka posunována k dalším abdominálním končetinám. Spolu s vajíčky samice vylučuje bělavý slizovitý sekret, který přibližně během čtvrt hodiny ztuhne a snůšku na pleopody přilepí. Dokud není sekret ztuhlý, vede manipulace se samicí zpravidla ke ztrátě celé snůšky. Čerstvě nakladená vajíčka jsou žlutá, oranžová, béžová či zelená (v závislosti na druhu).

Gravidní samice raka tenkoklepetého (Cherax albertisii) s  vajíčky v pokročilejším stadiu inkubace

U krevety Neocaridina denticulata produkují některé samice vajíčka žlutá, jiná však zelená. Důvod této vnitrodruhové variability nebyl dosud přesvědčivě vysvětlen. Během několika dnů vajíčka s vyvíjejícím se zárodkem tmavnou, zatímco neoplozená vajíčka zůstávají světlá. Kladení vajíček trvá několik minut až desítek minut (v závislosti na velikosti samice) a probíhá většinou v noci. Všichni humři a některé druhy krabů kladou vajíčka v několika etapách, což může trvat až dva týdny (u humrů) a až 80 dní (např. u kraba Scylla serrata).

Vylíhlé larvy u raka tenkoklepetého (Cherax albertisii) se stále drží zadečkovývh končetin matky

Individuální plodnost samice (fertilita) je vyjádřena počtem vajíček. Rozděluje se na plodnost potenciální (počet vajíček ve vaječnících), plodnost pleopodální (počet vajíček na pleopodech) a plodnost skutečnou (počet vylíhlých larev). Počet vajíček závisí i na velikosti a hmotnosti samice, a také na její vyživovací kondici. Jelikož samice druhů z podřádu větvožábrých uvolňují vajíčka přímo do vodního sloupce, je plodnost těchto korýšů charakterizována pouze počtem vajíček ve vaječnících. 

Samice suchozemského kraba Cardisoma armatum se snůškou vajíček mezi abdomenem a spodní stranou hlavohrudi

Plodnost se pohybuje od několika vajíček (např. u malých druhů raků rodu Cambarellus) až po několik miliónů (např. mořský krab Scylla serrata může mít v jedné snůšce až 6 mil. vajíček). Velice plodní jsou také garnáti z podřádu větvožábrých, kteří vypouštějí vajíčka volně do vody. Například v jedné snůšce druhu Penaeus monodon může být až 800 tisíc vajíček a snůška druhu Penaeus indicus může obsahovat i více než 1,25 mil. vajíček. Vysoká plodnost je obecně spjata i s vysokou mortalitou larev a juvenilních jedinců. Naopak nízká plodnost je typická pro druhy žijící a rozmnožující se v prostředí chudém na zdroje. Nejméně vajíček v jedné snůšce mají samice troglobiontního polokraba Munidopsis polymorpha, obývající podmořské lávové komíny u pobřeží Kanárských ostrovů. Kvůli velice omezeným zdrojům se tito polokrabi nesmí přemnožit, a proto jsou v jedné snůšce pouhopouhá dvě vajíčka. Zer stejného důvodu mají málo vajíček ve snůšce i jeskynní druhy raků, jako je novoguinejský rak nažloutlý (Cherax acherontis).

Některé druhy jsou i přes svou malou velikost překvapivě plodné – kupříkladu tropičtí krabi rodu Aratus dorůstají pouze 1,6 cm v průměru krunýře, avšak mají až pět tisíc vajíček v jedné snůšce, krabi rodu Pachygrapsus jsou velcí 3,6 cm a mají v jedné snůšce dokonce až 48 tisíc vajíček. 

Výrazný rozdíl v plodnosti příbuzných druhů také ukazuje na různé reprodukční strategie – čím se mláďata líhnou vyvinutější, tím mají větší šanci na přežití, a zároveň klesá počet vajíček ve snůšce. Příkladem nízké plodnosti u druhů s potlačeným larválním vývojem jsou samice krabů rodu Potamon, které mají při velikosti 10 cm jen 200 vajíček ve snůšce, či v zájmových chovech oblíbení krabi rodu Geosesarma.

Inkubační doba zárodku se zkracuje se stoupající teplotou prostředí. U druhů, které prodělávají diapauzu při zimování či během období sucha, se vývoj zárodků v této etapě zpomaluje či úplně zastavuje (bez diapauzy by se ovšem tyto zárodky většinou nedovyvinuly vůbec). Hlavně je délka inkubační doby ale určena množstvím žloutku ve vajíčku.

Vajíčko desetinohých korýšů má kulovitý tvar

Pokud vajíčko obsahuje malé množství žloutku, trvá inkubace jen několik hodin až dní a líhnou se málo vyvinuté tzv. naupliové larvy, které prodělávají celý vývoj jako volně žijící – proto hovoříme o druzích s dlouhým larválním vývojem. Patří sem většinou mořské druhy desetinohých korýšů, například krabi rodu Cancer (inkubační doba 12 dní) nebo krab Metograpsus messor (inkubační doba 14 dní). Vajíčka těchto druhů jsou malá a měří přibližně 0,3 mm. Nejrychlejší inkubaci mají větvožábří korýši, naupliové larvy se z vajíček uvolněných do vody líhnou za pouhých 12 až 18 hodin.

Větší množství žloutku umožní zárodku vyvíjet se delší čas uvnitř vajíčka. Larva se pak může líhnout již v bentickém stádiu (zkrácený larvální vývoj), případně přímo jako larva na konci svého vývoje či juvenilní jedinec u něhož proběhne celý larvální vývoj uvnitř vajíčka (tzv. potlačený larvální vývoj).

Mezi druhy se zkráceným larválním vývojem patří převážně ti desetinozí korýši, kteří žijí v dospělosti ve sladké vodě, ale jejich larvy se vyvíjejí v moři (např. některé krevety), a mezi druhy s potlačeným vývojem řadíme sladkovodní druhy (např. stromový krab Metopaulias depressus, někteří krabi rodu Geosesarma, některé krevety, raci aj.). Jelikož sladkovodní prostředí neumožňuje dostatečné šíření larev v prostředí, je potlačený larvální vývoj výsledkem úplné adaptace některých druhů na tento typ prostředí a u mořských korýšů je jevem výjimečným. Výjimku tvoří drobní sladkovodní krabi rodu Limnopilos, kteří žijí celý život ve sladké vodě, ale jejich larvy se líhnou v planktonním stadiu zvaném zoea. Z mořských druhů mají potlačený larvální vývoj jen některé druhy krabů z čeledi Dromiidae a Majidae. Inkubace vajíček těchto druhů trvá déle než jeden měsíc a díky velkému množství žloutku mohou být velká až 5 mm. U některých raků je inkubační doba ještě delší, u raka plochočelého (Paranephrops planifrons) se zárodky ve vajíčku inkubují 6,5 měsíce. Druhy raků z mírného pásma (např. u raka říčního, Astacus astacus, nebo raka kamenáče, Austropotamobius torrentium) mají inkubační dobu kvůli zastavenému vývoji zárodků přes zimu prodlouženou až na devět měsíců. 

Výše popsaný princip ovšem neplatí vždy. I když se totiž z vajíček některých mořských korýšů líhnou planktonní larvy, patří i tak mezi desetinohé druhy s nejdelší inkubační dobou (6 měsíců u langust, listorožců a u krabů rodu Cancer, 9 až 11 měsíců u humrů). Během inkubace bývá ztracena přibližně třetina vajíček z důvodu neoplození, špatného vývoje zárodku, mechanického poškození, predace a napadení patogeny.

Specifika vývoje mláďat (ontogeneze) po vylíhnutí z vajíček s ohledem na významné skupiny desetinohých korýšů budou předmětem navazujícího článku.

Autor textu: Doc. Ing. Jiří Patoka, Ph.D., DiS.

Autor fotografií: Doc. Ing. Jiří Patoka, Ph.D., DiS.